혐기성 곰팡이에 의한 리그닌 분해

자연 미생물학 8권, 596~610페이지(2023)이 기사 인용

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리그노셀룰로오스는 식물 세포벽을 형성하며, 이를 구성하는 세 가지 폴리머인 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 리그닌은 육상 생물권에서 가장 큰 재생 가능한 유기 탄소 저장고를 나타냅니다. 생물학적 리그노셀룰로오스 분해에 대한 통찰력은 글로벌 탄소 격리 역학에 대한 이해를 돕고 식물 바이오매스에서 재생 가능한 화학 물질을 생산함으로써 현재의 기후 위기를 해결하려는 생명 공학에 영감을 제공합니다. 다양한 환경의 유기체는 리그노셀룰로오스를 분해하고 탄수화물 분해 과정은 잘 정의되어 있지만 생물학적 리그닌 분해는 호기성 시스템에서만 설명됩니다. 생화학적 제약 때문에 혐기성 리그닌 분해가 불가능한지, 아니면 아직 측정되지 않았는지 현재로서는 불분명합니다. 우리는 잘 문서화되어 있는 리그노셀룰로오스 분해 전문가인 혐기성 곰팡이(Neocallimastigomycetes)가 리그닌을 수정할 수 없다는 명백한 역설을 조사하기 위해 전체 세포벽 핵 자기 공명, 겔 투과 크로마토그래피 및 전사체 시퀀싱을 적용했습니다. 우리는 Neocallimastigomycetes가 풀과 경목 리그닌의 화학 결합을 혐기적으로 끊는 것을 발견했으며, 추가로 상향 조절된 유전자 산물을 관찰된 리그노셀룰로오스 분해와 연관시킵니다. 이러한 발견은 혐기성 미생물에 의한 리그닌 분해에 대한 인식을 바꾸고 리그노셀룰로오스의 해중합에 의존하는 탈탄소화 생명공학을 발전시킬 수 있는 기회를 제공합니다.

리그닌은 불규칙한 페닐프로파노이드 생체고분자이며 고등 식물에서 2차 세포벽을 형성하는 복합 재료인 리그노셀룰로오스의 세 가지 주요 구성 요소 중 하나입니다. 리그닌은 식물 세포벽 건조 질량의 최대 1/3을 차지할 수 있어 육상 생물권에서 셀룰로오스 다음으로 두 번째로 풍부한 바이오폴리머이자 가장 풍부한 방향족 폴리머입니다1,2. 리그닌의 방향족 그룹은 분해에 대한 저항성, 구조적 강성 및 소수성, 유체 수송을 촉진하는 특성, 병원체에 대한 방어 및 바이오매스 축적을 포함하여 식물 세포벽에 필수 특성을 부여합니다3. 식물 세포는 세 가지 다른 1차 p-하이드록시신나밀 알코올(p-쿠마릴, 코니페릴 및 시나필 알코올)로부터 리그닌을 합성합니다. 이러한 단량체는 자유 라디칼 결합 메커니즘을 통해 중합되어 다양한 리그닌에 다양한 비율로 존재하는 p-히드록시페닐(H), 구아이아실(G) 및 시링길(S) 하위 단위를 생성합니다2. S:G:H 비율의 변화와 결합된 확률론적 중합 공정은 리그닌 구조의 이질성, 다양한 결합 유형 및 다양한 분기 정도에 기여합니다2. 리그닌의 높은 반항성은 생지화학적 역할을 탄소 흡수원으로 정의하고 리그노셀룰로오스4,5,6,7에서 필수 화학 물질을 지속 가능하게 생산하려는 생명공학에 중요한 과제를 제시합니다.

리그닌의 생물학적 해중합 및 변형에 대한 현재의 설명은 호기성 시스템에 초점을 맞추고 있으며 주로 Dikarya6,8의 곰팡이 하위계와 연관되어 있습니다. 자낭균류 효모와 같은 Dikarya의 일부 구성원은 통성 혐기성 미생물이지만 백색 부패와 같은 리그닌 분해 유기체는 분자 산소가 있는 곳에서 번성합니다6,9. 특성화된 리그닌 변형 효소는 다양성이 제한되어 있으며 숙주의 호기성 특성을 반영합니다. 대부분은 혐기성 조건에서는 사용할 수 없는 산소 의존 메커니즘에 의존합니다6,9. 이러한 메커니즘의 대부분은 유기 자유 라디칼의 생성을 통해 간접적으로(비효소적으로) 리그닌을 해중합하므로 리그닌 효소가 아닌 리그닌 활성 효소로 지정됩니다6,9. 특성화된 리그닌 활성 효소의 산소 의존성은 생물학적 리그닌 분해가 혐기성 환경에서 발생할 수 없다는 견해를 널리 받아들여 왔습니다6. 설명된 리그닌 활성 효소는 락카제, 리그닌 퍼옥시다제, 망간 퍼옥시다제, 다목적 퍼옥시다제, 염료 탈색 퍼옥시다제, 기타 산화제 및 β-에테르라제6,9로 분류됩니다. 호기성 박테리아도 이러한 효소의 하위 집합을 생산하지만, 박테리아 등의 혐기성 유기체는 알려진 리그닌 활성 효소를 보유하지 않습니다9,10.